Ecolocación
Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos en la oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubrió en 1793 que se desorientaban si no podían oír, pero que evitaban obstáculos cuando estaban cegados. En 1920 el fisiólogo inglés Hartridge apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a sus presas con el oído. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin descubrió que los murciélagos emitían ultrasonidos.
Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la eco locación, un sistema de percepción que consiste en la emisión de sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al cerebro a través del sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstáculos, localizar presas o con motivos sociales; se trata de una especie de «sonar» biológico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona información sobre su medida, velocidad y dirección.
Los micro quirópteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe, que es proporcionalmente más ancha que en otros mamíferos.40 Estos sonidos pueden variar en frecuencia, ritmo, duración e intensidad. Son emitidos por la boca o la nariz y son amplificados por unas «láminas nasales». Las distintas especies emiten frecuencias diferentes. Los humanos pueden percibir hasta 20 KHz, pero los murciélagos emiten desde 15 hasta 200 KHz. Las frecuencias pueden ser constantes (no cambian durante la duración de la señal) o moduladas (varían en mayor o menor medida). Los gritos pueden acabarse repentinamente o gradualmente, según la especie. Los megadermátidos, filostómidos, nictéridos y algunos vespertiliónidos utilizan intensidades débiles, mientras que el género Nyctalus tiene llamamientos muy potentes que se pueden sentir desde una distancia muy superior. En ocasiones dejan de emitir sonidos cuando se encuentran en lugares familiares o que conocen bien, quizás para evitar que determinados predadores los descubran.
En este vídeo podemos observar como un murciélago a oscuras localiza su preza y sin dificultad la atrapa.
Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 señales de búsqueda por segundo en intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la persecución el ritmo de las señales aumenta significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo antes de capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos separados por un intervalo mínimo. La secuencia completa de localización, persecución y «zumbido final» dura menos de 1-2 segundos.
Utilizan las orejas para escuchar su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo los rinolófidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de la presa por la diferencia de tiempo entre la emisión del sonido y la recepción del eco, y la dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo. El pabellón auricular de los quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto más rápido vuelan, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las dos especies del género Mormoops es uno de los más sofisticados entre los mamíferos.
Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que sólo vive en cuevas y que es el único del suborden que produce auténticos sonidos de eco locación para poder desplazarse en su interior en la más completa oscuridad, o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de la misma, los mega quirópteros (que se alimentan de zumo de frutas, néctar y polen) carecen de esta capacidad, y utilizan la vista y el olfato para orientarse
Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en alambres de diferentes diámetros estirados verticalmente, los murciélagos eran capaces de evitar alambres de un diámetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era muy alto. Sin embargo, a pesar de esta precisión y de que la eco locación permite a los quirópteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso en total oscuridad, también supone importantes desventajas con respecto a la percepción visual, como son el coste energético para su producción, el tiempo de respuesta en la recepción del eco frente a la percepción continua de imágenes de la visión, un campo sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamíferos, su limitado alcance (general mente menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de las «imágenes» que produce.
Ocupan nichos en todos los hábitats, excepto en las regiones polares, los océanos o las montañas más altas. La mayor parte son insectívoros, pero tienen una amplísima variedad de dietas; algunos se especializan en una gama de alimentos relativamente estrecha y otros son omnívoros. Casi todos los murciélagos comen de noche y descansan de día, en sitios muy variados según las especies, como cuevas, edificaciones, agujeros, grietas o al aire libre. Algunas especies son solitarias, pero otras, como el murciélago cola de ratón (Tadarida brasiliensis), forman colonias de 20 y hasta 50 millones de individuos en algunas cuevas de Texas y el noroeste de Estados Unidos, que consumen entre 45 y 250 toneladas de insectos cada noche.
Los murciélagos son vivíparos, y muchas especies han desarrollado una compleja fisiología reproductiva.
Ciclo vital.
Suelen alcanzar la madurez sexual a los doce meses, y los sistemas de apareamiento varían de una especie a otra. Algunos murciélagos tienen un comportamiento promiscuo y se unen en grupos numerosos en uno o varios árboles y copulan con varios compañeros cercanos. Muchos microquirópteros neotropicales mantienen y defienden pequeños «harenes» de hembras. Aunque la mayoría de las especies son poliginias o promiscuas, algunas, como Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del género Kerivoula, son monógamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la protección y alimentación de los jóvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernación que apenas reaccionan ante la cópula.
Las hembras generalmente dan a luz a una cría por camada (aunque a veces pueden ser dos) y una camada por año, sin embargo algunas especies del género Lasiurus, como el murciélago boreal rojizo (L. borealis) de América del Norte, pueden llegar a tener tres o cuatro crías. En el norte de Europa los pipistrelos tienen una cría, pero en zonas más meridionales suelen tener dos, y teniendo en cuenta que los gemelos son más frecuentes entre ejemplares en cautividad, bien alimentados, que entre las mismas especies en estado silvestre, probablemente una mejor nutrición influya en el número de nacimientos.
Al nacer ya tienen entre el 10 y el 30% del peso de sus madres, que necesitan de un gran aporte energético para producir leche para sus crías. Los recién nacidos son completamente dependientes de sus madres tanto para su protección como para su alimento, incluso hasta en el caso de los pteropódidos, cuyas crías ya nacen con piel peluda y con los ojos abiertos; los microquirópteros tienden a ser más altriciales al nacer. En algunas especies las crías nacen estando la madre colgada patas arriba y en otras vuelve la cabeza hacia arriba y recoge la cría con la membrana interfemoral (membrana cutánea que se extiende entre los miembros inferiores y la cola). En la mayoría de las especies las hembras disponen de dos mamas en el pecho, en algunas disponen de otro par de falsas mamas inguinales que sirven para que la cría se agarre y en otras, como en Lasiurus, hay cuatro mamas funcionales; la lactancia puede empezar a los pocos minutos de nacer.
Las especies de zonas templadas forman generalmente colonias de maternidad, una especie de guarderías integradas casi exclusivamente por hembras adultas; estos hacinamientos reducen la pérdida de calor y el gasto energético de cada individuo. La mayoría de los murciélagos, sobre todos los insectívoros, que necesitan de la máxima maniobrabilidad posible, dejan a sus crías en las perchas mientras se alimentan y generalmente sólo las llevan encima cuando cambian de percha. Los jóvenes de especies pequeñas se desarrollan con rapidez y vuelan a los 20 días, en cambio los zorros voladores, de mayor tamaño, pueden tardar tres meses en iniciar su primer vuelo; los vampiros son los que se desarrollan más lentamente, y se amamantan hasta los nueve meses. Aunque generalmente alcanzan su peso corporal máximo pocas semanas después del destete, algunas especies pueden tardar varios años en conseguirlo.
La longevidad media de los murciélagos suele ser de cuatro o cinco años, aunque a menudo alcanzan diez y hasta veinticinco años, y algunas especies pueden llegar a vivir treinta años de edad. La longevidad de los mamíferos generalmente está en relación con su tamaño, por lo que la vida de los murciélagos es sorprendentemente alta en proporción a su tamaño y por lo general es unas tres veces y media más larga que la de otros mamíferos de un tamaño similar.
Un gran número de especies se reproduce estacionalmente; las de zonas templadas a menudo lo hacen antes de iniciar la hibernación. Todas las especies que no son criadoras estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos son a menudo relativamente constantes todo el año. La función de la cría estacional es coordinar la reproducción con la disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recién nacidos. Los murciélagos vampiro pueden nacer en cualquier época del año.
Los murciélagos son vivíparos, por lo general con un desarrollo embrionario relativamente lento (3-6 meses), la duración de la gestación puede variar según la disponibilidad de alimentos y el clima, y de unas especies a otras puede variar desde los cuarenta días hasta los diez meses. Muchas especies han desarrollado una compleja fisiología reproductiva, como la ovulación retrasada, la implantación diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la fertilización o la diapausa embrionaria. La ovulación retrasada se da fundamentalmente en los murciélagos de zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoño y que la hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulación se produce en primavera para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los megaquirópteros africanos y en el género Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el óvulo se implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. También pueden alargar la gestación para evitar el mal tiempo; en zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una época mejor en términos meteorológicos o de disponibilidad de alimento. La migración y la hibernación también limitan la temporada óptima de apareamiento.
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